Micron Document
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Polline
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Il mwgqpolline o mwgggranulo pollinico è l'insieme dei microgametofiti prodotti dalle mwgwspermatofite.cite-ref-3-2-0[2] Nelle mwiagimnosperme è prodotto dai mwiqconi maschili, nelle angiosperme è prodotto nelle mwiganterecite-ref-3[3]. La funzione principale del polline è il trasporto del gamete maschile nei pressi di quello femminile.

I granuli di polline hanno una particolare parete costituita da mwkasporopollenina un polimero estremamente resistente e stabile che protegge i pollini durante il loro viaggio dagli mwkqstami al mwkgpistillo nelle mwkwangiosperme, o dal mwlacono maschile al cono femminile nelle mwlqgimnosperme. Se il polline cade su un pistillo o cono femminile compatibile, germina producendo un tubetto pollinico che trasferisce il gamete maschile all'mwlgovulo al cui interno è contenuto il gamete femminile.

Si presenta con forme diverse: sferiche, ovoidali, vermiformi e poliedriche. Il colore può essere giallo, rossiccio, bruno, bianco o azzurro-verdastro. Il polline è molto ricco di sostanze proteiche e rappresenta un'importante fonte alimentare per molti insetti. La scienza che studia i pollini è chiamata mwmapalinologia.cite-ref-erdtman1943-4-0[4]cite-ref-erdtman1969-5-0[5]

Contents

Note

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Struttura

Il polline è una struttura mwpaaploide e, a seconda del suo stadio di sviluppo, può essere unicellulare (in questo stadio è la mwpqmicrospora) o pluricellulare (in questo stadio è il mwpggametofito maschile). Di per sé il polline non è il gamete maschile ma il suo contenitore. Le dimensioni dei granuli pollinici sono molto variabili, da 250 micrometri (mwpwmwqaCucurbita) a 5 micrometri (mwqqmwqgMyosotis).

Ogni granulo di polline contiene delle cellule vegetative (nelle angiosperme è presente una singola cellula vegetativa, nella gimnosperme sono diverse) e una cellula generativa (riproduttiva che dividendosi per mwramitosi origina i gameti). La cellula vegetativa produce il tubetto pollinico e la cellula generativa si divide per formare i due gameti.

Il polline, con l'eccezione di alcune piante acquatiche sommersecite-ref-7[7], è caratterizzato da due pareti; la parte esterna viene detta esina, la parte più interna intina. L'esina è costituita da mwugsporopollenina mentre l'intina è formata da polisaccaridi (mwuwcellulosa, mwvaemicellulosa, mwvqcallosio)cite-ref-8[8].

La parte più esterna dell'esina, la sexina, è formata da columellae che sorreggono un tectum. La parte più interna dell'esina è composta dalla nexina, che si suddivide a sua volta nel piede verso l'esterno e nell'endesina verso l'interno.

Tutto ciò si manifesta con strutture, disegni e ornamentazioni diverse.

Sull'esina, sui pori e sull'intina sono presenti anche enzimi, proteine e glicoproteine (pollenkit) che servono al granulo per farsi riconoscere dalla parte femminile del fiore; se non viene riconosciuto si possono verificare meccanismi di mwxqincompatibilità gametofitica. Nelle piante a impollinazione anemofila, la quantità di pollenkit è bassa.cite-ref-2-1-1[1]

Nelle angiosperme il polline è contenuto nell'mwdgantera, la parte fertile dello mwdwstame, all'interno del mweafiore.cite-ref-2-1-2[1]

Morfologia

Nelle mwfwangiosperme la morfologia del polline è estremamente varia; si utilizzano le seguenti terminologie:cite-ref-3-2-2[2]

• Monadi se i granuli sono singoli
• Diadi se i granuli sono a gruppi di 2
• Tetradi se i granuli sono a gruppi di 4
• Poliadi se i granuli sono riuniti in massule

Le aperture dei pollini possono essere di forma differente:

• pollini colpati se le aperture hanno forma di fessura
• pollini porati se le aperture sono isodiametriche
• pollini colpoporati se sono presenti entrambi i tipi di aperture

Genesi del polline o microgametogenesi (angiosperme)

Il polline si origina dal tessuto archesporiale (o meglio microsporocito mwka2n), grazie alle cellule madri delle microspore. Il tessuto archeosporiale è contenuto nelle sacche polliniche (microsporangio) delle mwkqantere, ed è intimamente rapportato col mwkgtappeto, che provvede alla nutrizione e costruzione della parete pollinica (Sporoderma).cite-ref-2-1-3[1]cite-ref-0-10-0[10]cite-ref-1-11-0[11]

Nella fase preparatoria, le cellule madri delle microspore depositano, all'interno delle sacche polliniche, uno strato di mwoacallosio tra la parete primaria e il citoplasma, con la funzione di isolarle dal mondo esterno. Ciò indica che le cellule madri delle microspore sono pronte per la seconda fase (sporogenesi).

Nella seconda fase, attraverso la mwogmeiosi dei microsporociti (2n), si origina una tetrade di spore (4 microspore mwown). Il tappeto, al termine della produzione delle microspore, rilascia l'enzima callasi, che idrolizza il mwpacallosio e permette la liberazione delle cellule neo-formate.cite-ref-2-1-4[1] Il tappeto alla fine degenera. Successivamente la microspora compie una prima mitosi asimmetrica che genera due cellule [Figura C] le quali, per eliminazione del setto intracellulare, formano il granulo pollinico bi-nucleato (2 nuclei aploidi n).

Il granulo pollinico ora è costituito da un nucleo vegetativo o del tubetto (più grande) e un nucleo generativo (più piccolo) [Figura E]. La formazione del polline si conclude con una seconda mitosi a carico del nucleo generativo [Figura G]. A seconda della famiglia di appartenenza possono verificarsi due condizioni:

1. Il polline esegue una seconda mitosi al momento della germinazione del polline sullo stigma o dopo il rilascio dall'antera (ad esempio Rosaceae, Cucurbitaceae, Oleaceae)cite-ref-2-1-5[1]
2. Il polline si presenta già trinucleato (3 nuclei aploidi) nella sacca pollinica prima della deiscenza dell'antera (ad esempio Poaceae, Brassicaceae, Asteraceae)cite-ref-2-1-6[1]

Solamente durante la germinazione del polline sullo stigma potremmo parlare di microgametofito.cite-ref-0-10-1[10]

Questi nuclei aggiuntivi andranno a effettuare la mwwwdoppia fecondazione per formare un endosperma secondario triploide, condizione tipica ed esclusiva delle angiosperme.cite-ref-2-1-7[1]

Genesi del polline o microgametogenesi (gimnosperme)

Partendo dalla somatogenesi nelle gimnosperme, avendo data per conclusa la sporogenesi, la meiospora subisce una prima divisione mitotica e si formano 2 cellule. Una si chiama mwygprotallare e non si dividerà più. L’altra cellula subisce una seconda divisione; questa seconda divisione origina una seconda mwywprotallare, e un'altra cellula ancora (A). Appena si arriva a questa fase con 3 cellule, finisce la somatogenesi.
Questo è il corpo del gametofito maschile maturo nella generalità delle gimnosperme. Si chiamano mwzqprotallari per rimarcare l’omologia di fondo con il protallo delle felci o altri gruppi.

Da qui inizia la gametogenesi. La cellula A, detta mwzwcellula iniziale dell’anteridio, cioè del gametangio maschile, si divide una prima volta formando due cellule. Una si chiama cellula del mw0atubetto pollinico (T); l'altra è più piccola, immersa nel citoplasma della cellula più grande, e si chiama mw0qcellula generativa (G).
La cellula del tubetto pollinico (T) non si dividerà più e avrà il compito di costruire il tubetto pollinico; mentre la cellula generativa (G) si divide un'altra volta e va a formare 2 cellule, immerse nel citoplasma della cellula T. Una di queste due nuove cellule si chiama mw0wcellula peduncolare e non si dividerà più a sua volta; l’altra (B) si ridivide per dare le due mw1acellule spermatiche (Sp).
Quindi nel polline generico di una generica gimnosperma, otteniamo 6 cellule di cui 2 sono già i gameti maschili pronti per essere dispersi e altre 2, quella mw1gpeduncolare e quella del mw1wtubetto pollinico, corrispondono a ciò che resta d di quello che era l’anteridio (gametangio maschile) ormai vestigiale e sottoposto a estrema riduzione. Ciò che resta del gametofito vegetativo vero sono solo le 2 protallari, che risultano dalle divisioni somatogenetiche.

Curiosità

• A mw4aproteine e a glicoproteine sono imputabili i fenomeni allergenici; il polline, soprattutto di alcune famiglie (mw4qBetullaceae, mw4gCupressaceae, mw4wFagaceae, mw5aOleaceae, mw5qPoaceae, mw5gUrticaceae, mw5wAsteraceae) se giunge a contatto con le mucose dell'apparato respiratorio può scatenare, in persone predisposte, fastidiose e dannose mw6aforme allergiche.
• La mw6gsporopollenina è così resistente alla degradazione che è possibile ritrovare depositi fossili di polline, rendendo il polline di notevole importanza negli studi paleobotanici.
• L'impollinazione anemofila è collegata a una maggiore produzione di polline; sono presenti 10 000 granuli pollinici in mw7amw7qBetula L. (impollinazione anemofila) per sacca pollinica contro i 64 granuli pollinici per antera in mw7gmw7wMalva L.cite-ref-0-10-2[10] (mw9aimpollinazione entomofila).
• Nell'impollinazione anemofila, la maggior parte del polline si deposita al suolo.
• Nelle mw9wApocynaceae e nelle mw-aOrchideaceae, la presenza di mw-qpollinidi riduce sensibilmente la quantità di polline necessario alla fecondazione, dato che la quantità sprecata è molto bassa.cite-ref-12[12]
• Si noti come nelle angiosperme la fase gametofitica maschile è ridotta a poche cellule, confermando la riduzione gametofitica spinta dall'evoluzione.
• Il polline tricolpato è una caratteristica delle mwaqaeudicotiledoni.cite-ref-13[13]
• A differenza degli spermatozoidi, i gameti delle spermatofite vengono trasportati all'interno della cellula uovo (nelle gimnosperme per disidratazione di un liquido zuccherino, nelle angiosperme per emissione del tubetto pollinico), quindi non hanno bisogno dell'acqua per effettuare la fecondazione. Questo ha permesso la colonizzazione della totalità delle terre emerse.cite-ref-2-1-8[1]

Nutrizione

Il polline è un alimento ampiamente utilizzato dagli insetti, è ricco di molti elementi dal valore nutrizionale, ma solo di recente gli apicoltori hanno imparato a raccoglierlo dalle api e a commercializzarlo, vedi: mwaqwpolline d'api.

Tuttavia il suo uso come alimento e integratore alimentare è da attuare con attenzione a causa delle contaminazioni causate dalle pratiche agricolecite-ref-14[14].

Note

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Bibliografia

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• W. Punt, P.P. Hoen, S. Blackmore, S. Nilsson, A. Le Thomas: mwabcGlossary of pollen and spore terminology. In: Review of Palaeobotany and Palynology, Band 143, 2007, S. 1–81. mwabgDOI: 10.1016/j.revpalbo.2006.06.008

Voci correlate

• mwabwFiore
• mwacaPalinologia
• mwaciPalinoteca
• mwacqPollinio
• mwacoPolline d'api

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Collegamenti esterni

• citerefbritannica-com(EN) pollen, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
• mwadePollini bollettino: Bollettino Pollini Italia